Систематика. Основные систематические (таксономические) категории: вид, род, семейство, отряд (порядок), класс, тип (отдел), царство; их соподчиненность
Таксономия в отличие от систематики делает упор на теорию и методологию классификации. Цель ее разделение животных на группы (таксоны) и расположение этих групп в порядке, отражающем их родственные связи и иерархию (от низших к высшим, т.е. от видов к родам, семействам и т.д.) на основе степени сходства и различий между ними. Существует несколько методов определения относительного положения группы в системе. Например метод, известный под названием кладистического, строит схемы ветвления, учитывающие количество общих признаков и их адаптивную роль; филогенетический метод устанавливает родственные связи по данным сравнительной анатомии и палеонтологии.
В отличие от таксономии систематика дает животным названия, а также интерпретирует и оценивает черты сходства и различия между ними, используемые при выделении таксономических групп; другими словами, задача систематики изучение разнообразия форм живого. Таким образом, это более широкое понятие, частично или полностью включающее в себя таксономию.
В научной системе классификации каждый вид животных получает стандартное латинское название, состоящее из двух слов (биномен). Это позволяет исключить путаницу, неизбежную при использовании разнообразных традиционных, т.е. «народных», названий.
ИСТОРИЯ КЛАССИФИКАЦИИ Древнегреческие системы. Можно считать, что основы классификации заложены греческим философом Платоном, создавшем учение об «идеях». Аристотель, один из учеников Платона, сделал попытку распределить животных по группам, исходя из их соответствия той или иной «идее», воплощенной в наборе признаков. Не создав полноценной системы классификации, он ввел в обиход две важные таксономические категории: «вид», т.е. совокупность почти идентичных форм, и «семейство» группа сходных видов. Тем не менее его труды широко использовались последующими поколениями ученых-систематиков. Ранний период современной систематики. Еще в 16 в. такие видные ученые, как Э.Уоттон и К.Геснер, продолжали довольствоваться самыми примитивными системами живого. Однако критическое отношение Уоттона к видам, явно выдуманным древними авторами, внесло в эту область знаний свежую струю, оказавшую влияние на Геснера. Помимо многочисленных статей Геснер опубликовал свою классическую Историю животных (Historia animalium ), где распределил их по алфавиту, объединив родственные формы в группы. Каждый вид был описан достаточно точно для того времени, и весь материал изложен с энциклопедической тщательностью. Однако, обсудив множество различных вопросов, Геснер не провел сравнения между группами и совершенно не затронул функциональных аспектов. Вместе с тем он включил в текст свои оригинальные наблюдения, чего не делало большинство его предшественников, и продемонстрировал, как полезно дополнять описания рисунками.Улисс Альдрованди опубликовал 14 больших томов, посвященных животным, показав, что некоторые их крупные группы можно разбить на подгруппы, и включив в описания данные по внутреннему строению организмов. В 16 в. П.Белон впервые использовал для классификации сравнительную анатомию. Одним из выдающихся биологов 17 в. был Д.Рей. Среди его работ, относившихся по большей части к ботанике, было несколько зоологических исследований, содержавших глубокий анализ функциональных связей между животными. Рей четко установил различие между родом и видом и сформулировал концепцию сходных признаков как основы для выявления родственных связей между естественными группами. Важную роль в развитии систематики сыграли труды Ж.Бюффона, опубликованные в середине 18 в. Его теории при всех их недостатках оказались весьма полезными для биологов следующих поколений. Бюффон показал, что многие трудности в систематике возникают из-за внешнего сходства далеких друг от друга животных, однако именно оно позволяет выявлять более общие закономерности естественной истории.
Начало современной систематике положила Система природы
(Systema Naturae ) Карла Линнея. В ее десятом издании, опубликованном в 1758, была установлена иерархия таких таксономических категорий, как тип, класс, отряд, род и вид. Мы до сих пор пользуемся не только созданной Линнеем биноминальной номенклатурой, но и многими введенными им же научными названиями. Не все из 4000 описанных им видов животных продолжают оставаться в тех группах, куда он их поместил, но сами эти группы сохранились. Линней указал естественную единицу вид как отправную точку классификации, однако вслед за Реем и другими своими предшественниками считал виды неизменными. Только в 19 в., после появления эволюционных теорий Жана Ламарка и Чарлза Дарвина, утвердилась концепция исторического преобразования форм живого. Это эволюционное учение и открытие примерно в то же время основных законов наследственности, сформулированных Грегором Менделем, послужили основой превращения систематики в настоящую науку. Новая систематика. Современная система классификации, используя многие идеи и методы, появившиеся в 19 в., идет гораздо дальше, опираясь на постоянно накапливаемую новую информацию. В настоящее время систематизируются признаки не отдельных особей, а целых популяций организмов. К субъективному качественному изучению добавился количественный подход. Специалисты не ограничиваются анализом различий и сходства, а пытаются создать единую естественную систему. Давно признано, что популяции меняются и возникающие изменения могут закрепляться в результате репродуктивной изоляции. Соответственно, главное внимание уделяется таким проблемам, как «темпы и направление» изменений (эволюции) организмов; видообразование, т.е. происхождение видов от предковых форм; родственные связи между группами. Терминология. Поскольку классификацией занимались сотни систематиков, работавших как на одних и тех же, так и на разных материалах, возникла необходимость установить определенные правила и терминологию. Самые крупные группы (таксоны), на которые делят теперь царство животных, называют типами. Каждый тип делят последовательно на классы, отряды, семейства, роды и виды (иногда выделяют и промежуточные категории, например подтипы, надсемейства и т.п.). По мере перехода от высшей к низшей иерархической группе степень родства между животными, входящими в один таксон, возрастает. В пределах одного вида все животные очень сходны по признакам и при скрещивании дают плодовитое потомство. В приведенной таблице такая система классификации проиллюстрирована несколькими примерами.| Тип | Хордовые | Хордовые | Хордовые | Хордовые |
| Подтип | Позвоночные | Позвоночные | Позвоночные | Позвоночные |
| Класс | Костные рыбы | Земноводные | Млекопитающие | Млекопитающие |
| Отряд | Сельдеобразные | Бесхвостые | Хищные | Приматы |
| Семейство | Лососевые | Лягушковые | Кошачьи | Гоминиды |
| Род | Форели | Настоящие лягушки | Кошки | Люди |
| Вид | Форель ручьевая | Лягушка леопардовая | Кошка домашняя | Человек разумный |
| Научное название | Salmo trutta | Rana pipiens | Felis catus | Homo sapiens |
Полярная ось яйца это воображаемая линия, проходящая от его «северного полюса» (вершины) до «южного» (основания). Борозды радиального дробления проходят либо перпендикулярно, либо параллельно этой оси. В результате образуется скопление клеток, расположенных относительно нее радиально и симметрично (подобно долькам в апельсине).
Борозды спирального дробления проходят под иным углом к полярной оси, поэтому возникающие дочерние клетки располагаются «косо» несколько выше и ниже материнской, из которой образовались, и в составе развивающегося зародыша образуют спирали.
При радиальном и спиральном дроблениях обычно различаются и сроки определения будущей «судьбы» клеток, т.е. того, какая ткань разовьется в конечном счете из той или иной их группы. Если это происходит лишь на относительно поздней стадии развития, то разделив в экспериментальных условиях четырехклеточный зародыш (например, морской звезды) на отдельные клетки, можно вырастить каждую из них в целую особь. Такое развитие называется регуляционным; обычно оно связано с радиальным типом дробления. И наоборот, если судьба клеток определяется очень рано, то экспериментальное разделение четырехклеточного зародыша (например, кольчеца) приведет к образованию только четырех его «четвертушек». Такое развитие называют мозаичным; оно характерно для спирального дробления.
Гаструляция. Ранний зародыш, образующийся в результате дробления, представляет собой, в сущности, сферический комок клеток, называемый бластулой (см . ЭМБРИОЛОГИЯ) . В ходе дальнейшего развития она становится двуслойной, точнее процесс гаструляции превращает ее в гаструлу. Гаструляция протекает по-разному в зависимости от типа бластулы.Этот процесс особенно ясно выражен у животных с полой бластулой (например, морских звезд): в ходе т.н. инвагинации определенный ее участок вворачивается внутрь и образует карманообразную полость. Стенка кармана становится при этом внутренним слоем, расположенным под исходным наружным слоем. Для наглядности представьте себе слабо надутый шарик, который вы надавили пальцем под ним окажутся два слоя резины.
Зародышевые листки. Два слоя клеток, образовавшиеся в результате гаструляции, называют зародышевыми листками: наружный эктодермой, внутренний энтодермой. В дальнейшем между ними формируется третий листок мезодерма. Она бывает двух основных типов: мезенхимной (рыхлая масса клеток, погруженных в студенистое вещество) и пластообразной (напоминающей эпителиальную ткань). У губок, стрекающих и гребневиков мезодерма мезенхимная, возникающая из клеток эктодермы. У животных всех других типов она либо мезенхимная, либо пластообразная и образуется из энтодермы.Каждый зародышевый листок дает начало определенным тканям и органам взрослого организма; так, у позвоночных центральная нервная система и рецепторы органов чувств (например, глаз) производные эктодермы, мышцы и кровеносная система мезодермы, а печень, поджелудочная и щитовидная железы энтодермы.
Класс малощетинковые (Oligochaeta , от греч. oligos мало, chaete волос). Эти черви, к которым относятся и дождевые, обитают в воде или сырой почве. Сегментация тела у них хорошо выражена как внутри, так и снаружи. Ни головы, ни параподий нет, но каждый сегмент обычно несет по несколько пар щетинок. У большинства видов дыхание кожное, жабры отсутствуют. Хотя малощетинковые гермафродиты, у них происходит спаривание. Яйца оплодотворяются и откладываются в коконе из слизи, выделяемой железистыми клетками т.н. пояска на теле. Описано примерно 3000 видов. Класс пиявки (Hirudinea , от лат. hirudo пиявка). Эти черви обитают в воде или в сырых местах на суше. Тело уплощенное. Большая задняя присоска служит для прикрепления; иногда есть и вторая передняя присоска. Щупальца, параподии, а обычно и щетинки отсутствуют. Гермафродиты, но происходит спаривание. Из яиц, окруженных коконом, взрослые особи развиваются, минуя личиночную стадию.Известно примерно 100 видов. Длина большинства из них от 10 до 85 см, а диаметр обычно не превышает 2 мм. В зависимости от вида (известно лишь три исключения) головной отдел (протосома) несет от одного до более 250 щупалец, образующих что-то вроде бороды, чем и объясняется научное название группы.
Из-за наличия многих общих черт как с кольчатыми червями, так и с членистоногими, онихофор часто называют связующим звеном между этими группами. Как у кольчецов, у них сегментированное тело с мягкой стенкой, нечленистые придатки, парные нефридии (выделительные трубочки) в каждом сегменте и неветвистый пищеварительный тракт. С членистоногими их сближает трахейное дыхание и редукция целома: пространство между внутренними органами занято гемоцелем, т.е. обширной полостью, заполненной кровью (незамкнутая кровеносная система).
Онихофоры делятся на два семейства с девятью родами, наиболее известный из которых перипат (
Peripatus ). Описано примерно 75 видов. Тип членистоногие (Arthropoda , от греч. arthron сустав, pus, podos нога). Это самая крупная группа животных, объединяющая по разным оценкам, 1,52 млн. современных и ископаемых форм. Один из главных признаков, отличающий ее от всех более примитивных беспозвоночных, членистое строение конечностей. Сегментированное тело состоит из головы, груди и брюшка. Исходно каждый сегмент несет пару членистых придатков. Наружный скелет (экзоскелет) представлен плотной кутикулой; прочность ей придает хитин аминополисахарид, похожий по физическим свойствам на рог. Экзоскелет очень слабо растяжим, поэтому рост тела требует периодических линек, при которых старый покров сбрасывается и ему на смену секретируется новый, более просторный. Пищеварительный тракт обычно сквозной. Целом сильно редуцирован, а большую часть тела занимает заполненная кровью полость гемоцель (незамкнутая кровеносная система). Нервная система, а также простые и сложные глаза, антенны и другие сенсорные органы обычно хорошо развиты.Для членистоногих характерны раздельнополость и внутреннее оплодотворение. У некоторых видов яйца развиваются без оплодотворения (партеногенез). Тип делят на 9 классов.
Класс паукообразные (Arachnida , от греч. arachne паук). К этой группе относятся, в числе прочих, пауки, скорпионы и клещи; всех их легко отличить от других членистоногих по 4 парам ног; головные и грудные сегменты слиты воедино, образуя головогрудь. Ни антенн, ни настоящих челюстей нет. Хватать и измельчать пищу позволяют две первые пары модифицированных конечностей хелицеры и педипальпы (букв. ногощупальца), а иногда и первые членики ходильных ног; питаясь, животное высасывает только жидкую часть корма. Самец обычно мельче самки; большинство видов яйцекладущие. Класс меростомовые (Merostomata, от греч. meros часть, stoma рот). Древнейшие морские членистоногие. До наших дней сохранились лишь 3 рода мечехвостов. Тело состоит из слитной головогруди, покрытой подковообразным спинным щитом, и несегментированного брюшка. Тип щетинкочелюстные (Chaetognatha , от греч. chaete волос, gnathos челюсть). Примерно 115 видов т.н. морских стрелок, большинство из которых держится у поверхности океана. Название тип получил из-за окаймляющих их рот щетинок. Тело полупрозрачное, стреловидное, несегментированное, без ресничного покрова, длиной от 5 мм до 10 см. Другие характерные признаки: наличие головного, туловищного и хвостового отделов; сквозной пищеварительный тракт; нервная система с несущим ганглии окологлоточным кольцом, брюшным ганглием и сенсорными органами. Дыхательная, выделительная и кровеносная системы отсутствуют. Гермафродиты с внутренним оплодотворением; яичники находятся в туловищном отделе, семенники в хвостовом.Филогенетические связи щетинкочелюстных не вполне ясны, так как сильно выраженные адаптации к хищному образу жизни среди планктона маскируют их родство с другими группами. Вероятно, это высоко специализированные псевдоцеломические животные, а не дегенерировавшие вторичнополостные, как считают некоторые исследователи.
Класс морские лилии (Crinoidea , от греч. krinon лилия). Этот класс объединяет всех ныне живущих сидячих иглокожих (подтип Pelmatozoa ). Их подвижные лучи, или руки, окружают находящуюся сверху оральную поверхность тела; напоминая длинные лепестки цветка, они придают животному сходство с растением. Снизу часто отходит прикрепительный стебелек, который кажется членистым, т.к. скелетные пластинки образуют в нем кольца. Данная группа очень древняя, существовавшая еще в кембрии, т.е. 570510 млн. лет назад. Вымерших видов ок. 5000, а современных менее 700. Класс морские ежи (Echinoidea , от греч. echinos еж). Тело обычно полусферическое или дисковидное, защищенное сплошным панцирем («скорлупой») из спаянных между собой скелетных пластинок и покрытое подвижными иглами, прочно прикрепленными к скорлупе своими основаниями. Во рту находятся пять крепких зубов, составляющих жевательный аппарат (аристотелев фонарь). Все животные раздельнополые; имеют по 45 гонад; наружное оплодотворение. Иногда, особенно в холодных морях, молодь развивается в специальных сумках на теле самки. Известно примерно 2000 видов. Тип полухордовые (Hemichordata , от греч. hemi половина, chorde струна). Червеобразные мягкотелые животные, обитающие на дне моря. Длина некоторых видов достигает 2 м. Тело состоит из хоботка, короткого воротника и вытянутого туловища. Парные жаберные щели на передней части последнего и спинной нервный ствол указывают на близость к хордовым, однако нет третьего главного их признака хорды. Сходство покрытых ресничками личинок торнарии у полухордовых и бипиннарии у иглокожих позволяет считать полухордовых промежуточным звеном между иглокожими и хордовыми. Выделяют два класса, включающих ок. 100 видов. Класс кишечнодышащие (Enteropneusta , от греч. enteron кишка, pneuma дыхание). Подвижные донные животные. Раздельнополые, но один вид способен и к бесполому размножению путем поперечного деления тела. Класс крыложаберные (Pterobranchia , от греч. pteron крыло, branchia жабры). Сидячие, обычно колониальные формы. От воротника отходят руки с многочисленными маленькими щупальцами. Тип хордовые (Chordata , от греч. chorde струна). Для этих вторичнополостных животных характерны три главные особенности: 1) спинной нервный ствол в виде трубки; 2) хорда, служащая осевым внутренним скелетом (эндоскелетом); 3) наличие хотя бы на ранней жизненной стадии жаберных щелей. Четвертый важный признак расположенное с брюшной стороны тела сердце. Выделяют три (иногда четыре) подтипа. Подтип личиночнохордовые, или оболочники (Urochordata , от греч. ura хвост, chorde струна), или Tunicata (от лат. tunica одежда типа рубашки). Морские животные диаметром от 1 мм до 40 см; одиночные или колониальные. Некоторые виды и все личиночные стадии свободноплавающие, но известны и сидячие формы. У всех тело покрыто толстой прозрачной студенистой оболочкой туникой. Гермафродиты; размножение половое или бесполое, почкованием. Выделяют три класса. Класс аппендикулярии (Appendicularia, от лат. appendicula придаточек). Свободноплавающие формы, длиной от 0,3 до 8 см, сохраняющие во взрослом состоянии хвост; гермафродиты, размножение только половое; развитие прямое (без личиночной стадии). Называются также Larvacea. Класс асцидии (Ascidiacea , от греч. askidion мешочек). Одиночные и колониальные сидячие на взрослой стадии формы; в последнем случае с общей туникой. Размножение как половое, так и бесполое путем наружного почкования или образования геммул (внутренних почек). Класс пелагические оболочники (Thaliacea , от греч. thaleia цветение). Свободноплавающие формы. Бочонкообразное тело опоясывают кольцевые мышцы; сокращаясь, они выталкивают поступающую в тело воду из его заднего конца, обеспечивая движение вперед. Размножаются как половым путем, так и почкованием, при котором одно взрослое животное иногда образует тянущуюся за ним цепочку формирующихся особей. Подтип головохордовые (Cephalochordata , от греч. kefale голова, chorde струна). Представители этого рода ланцетники живут в песке на мелководье теплых морей. Тело ланцетовидное с одной спинной и двумя расположенными по бокам брюшной стороны плавниковыми складками; хвост позади анального отверстия. Длина тела до 10 см. Раздельнополые существа. Подтип позвоночные (Vertebrata , от лат. vertere вертеть). Позвоночные отличаются от остальных хордовых по двум признакам: 1) у большинства хорда замещена сегментированной (членистой) костной структурой, называемой позвоночником; 2) головной мозг защищен костной черепной коробкой, поэтому позвоночных нередко называют черепными (Craniata ), противопоставляя оболочникам и головохордовым. Это, как правило, крупные раздельнополые животные. Их делят на 7 классов. Класс круглоротые (Cyclostomata , от греч. kyklos круг, stoma рот). Эти животные, к которым относятся миксины и миноги, самые примитивные позвоночные. Они связаны близким родством со щитковыми (Ostracodermi ) девонского периода (408362 млн. лет назад), иногда называемого Веком рыб; две этих группы объединяются в надкласс бесчелюстных (Agnatha ), противопоставляя всем прочим позвоночным челюстноротым (Gnathostomata ). Ни челюстей, ни парных плавников у круглоротых нет. Рот в виде воронковидной присоски с роговыми зубами для соскабливания мягких тканей животных, которыми они питаются. Тело мягкое цилиндрическое, без чешуи, покрытое слизью; сверху на голове находится непарная (срединная) ноздря. Сердце двухкамерное; черепных нервов 810 пар; хорда сохраняется в течение всей жизни. Класс хрящевые рыбы (Chondrichthyes , от греч. chondros хрящ, ichthys рыба). Обычно это морские хищники акулы, скаты и химеры. Длина некоторых видов достигает 15 м. Скелет хрящевой. Хорда сохраняется на протяжении всей жизни. Как правило, присутствуют хвостовой и парные брюшные и грудные плавники. Рот почти всегда расположен на брюшной стороне. Он вооружен челюстями с зубами, покрытыми эмалью; жаберных щелей 57 пар, сердце двухкамерное; черепных нервов 10 пар; две ноздри спереди от рта; в просвете кишки по всей ее длине тянется т.н. спиральный клапан складка, увеличивающая площадь всасывания. Зубовидные (плакоидные) чешуи делают кожу шершавой.Хрящевые рыбы, возможно, близкородственны вымершим панцирным рыбам (
Placodermi ). Акул и скатов выделяют в подкласс пластиножаберных (Elasmobranchii ), противопоставляя цельноголовым (Holocephali ), т.е. химерам. Класс костные рыбы (Osteichthyes , от греч. osteon кость, ichthys рыба). Скелет обычно костный; у большинства видов тонкие уплощенные чешуи. Рот, как правило, на переднем конце тела, с хорошо развитыми челюстями и зубами. Сердце двухкамерное. Жабры прикреплены к жаберным дугам в боковых жаберных полостях, прикрытых твердой жаберной крышкой. У большинства видов есть плавательный пузырь. Черепных нервов 10 пар.Размеры весьма разнообразны от 1 см до 7 м. К этому классу относятся форель, сом, окунь и большинство других рыб, населяющих водоемы планеты. Известно примерно 25 000 видов.
Класс земноводные, или амфибии (Amphibia , от греч. amphi двойной, bios жизнь). Земноводные, в число которых входят лягушки, жабы, саламандры и червяги, стали первыми позвоночными с четырьмя ногами для передвижения на суше (иногда ноги вторично утрачены), и первыми обладателями настоящих легких, позволяющих дышать воздухом. Это холоднокровные (эктотермные) формы, т.е. температура их тела зависит от условий среды (как и у всех животных, кроме птиц и млекопитающих). Кожа голая, более или менее влажная, участвующая в дыхании. Сердце трехкамерное, состоит из двух предсердий и желудочка; черепных нервов 10 пар. За очень немногими исключениями яйцекладущие, с развивающимися в воде личинками, поэтому живут, как правило, во влажных местах около водоемов. Класс пресмыкающиеся, или рептилии (Reptilia , от лат. repere ползти). К этим животным относятся (в порядке усложнения организации) черепахи, ящерицы, змеи и крокодилы. Они первыми полностью приспособились к жизни на суше: кроме ног и легких, им свойственны: внутреннее оплодотворение; яйца, защищенные от высыхания известковой или кожистой оболочкой; сухая кожа, покрытая роговой чешуей. Черепных нервов 12 пар. Сердце обычно трехкамерное (но с желудочком, разделенным неполной перегородкой), а у крокодилов четырехкамерное, с двумя предсердиями и двумя желудочками. В процессе развития образуются особые зародышевые оболочки: амнион, хорион и аллантоис, поэтому рептилий относят к группе амниот в отличие от рассмотренных выше позвоночных, называемых анамниями. Своим сородичам, жившим в мезозойскую эру (от 245 до 65 млн. лет назад), которую называют Веком рептилий, современные пресмыкающиеся намного уступают размерами и разнообразием. Класс птицы (Aves , от лат. avis птица). Эти животные отличаются от всех прочих наличием перьев. Они теплокровные (эндотермные), т.е. температура тела практически постоянна независимо от условий среды. Передняя пара конечностей превращена в крылья, хотя у некоторых видов способность к полету вторично утрачена. Кости легкие и обычно полые. Зубов нет, хотя у ископаемых форм они были. У взрослых птиц сохраняется только правая дуга аорты; сердце четырехкамерное; органами дыхания служат легкие, связанные с расположенными по всему телу воздушными мешками. Черепных нервов 12 пар. Оплодотворение внутреннее, но копулятивного (совокупительного) органа обычно нет; все яйцекладущие. Зародышевые оболочки такие же, как у пресмыкающихся (амниоты); яичная скорлупа известковая. Размеры самые разные от колибри массой ок. 3 г до страусов, весящих 130140 кг. Многие виды одомашнены, и птицеводство составляет важную отрасль сельскохозяйственного производства. Класс млекопитающие, или звери (Mammalia , от лат. mamma женская грудь). Характерные признаки этих животных волосяной (шерстный) покров и молочные железы, служащие для вскармливания потомства. Четыре конечности по-разному специализированы в зависимости от выполняемой ими функции. У большинства видов присутствуют ушные раковины и дифференцированные на несколько групп зубы. Органами дыхания служат только легкие, вентиляции которых способствует диафрагма (мышечная перегородка между грудной и брюшной полостями). Все виды теплокровные. Сердце четырехкамерное сердце; во взрослом организме сохраняется только левая дуга аорты. Черепных нервов 12 пар. Оплодотворение внутреннее, с помощью копулятивного органа (пениса). Зародышевые оболочки характерные для амниот, а желточный мешок обычно рудиментарный, т.к. подавляющее большинство видов (кроме однопроходных утконоса, ехидны и проехидны) живородящие. Млекопитающие сильно различаются по размерам: от землероек массой 1,5 г, до китов длиной свыше 30 м и весящих до 120 т. Число современных видов 4000. См. также АНАТОМИЯ СРАВНИТЕЛЬНАЯ; АНАТОМИЯ ЧЕЛОВЕКА; БИОЛОГИЯ; ЗЕМНОВОДНЫЕ; КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ; КОРАЛЛЫ; МЛЕКОПИТАЮЩИЕ; МОЛЛЮСКИ; НАСЕКОМЫЕ; ПАЛЕОНТОЛОГИЯ; ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ; ПРОСТЕЙШИЕ; ПТИЦЫ; РАКООБРАЗНЫЕ; РЫБЫ; ЧЛЕНИСТОНОГИЕ; ЛИТЕРАТУРА Соколов В.Б. Систематика млекопитающих , тт. 13. М., 1973, 1977, 1979Хадорн Э., Вернер Р. Общая зоология . М., 1989
На Зем-ле очень много различных видов растений. В их многообра-зии трудно ориентироваться. Поэтому растения, как и другие организмы, систематизируют — распределяют, классифици-руют по определенным группам. Растения можно классифи-цировать по их использованию. Например, выделяют лекар-ственные, пряновкусовые, масличные растения и т. д.
В XVIII в. шведским ученый Карл Линней (1707-1778) систематизировал растения по бро-сающимся в глаза признакам, таким, как, например, нали-чие и число тычинок и пестиков в цветках. Растения, у ко-торых выбранные признаки совпадали, объединялись в один вид Для названия видов Линней использовал бинар-ную номенклатуру. По ней название каждого вида состо-ит из двух слов: первое указывает род, второе — видовой эпитет. Например, клевер луговой, клевер пашенный, клевер ползучий и т. д. Виды, имевшие сходство, объединялись в роды (в данном случае — род Кле-вер), а роды — в более высокие систематические категории. Так возникла система, которая из-за произвольного выбора объединяющих признаков не отражала родственные связи. Она была названа искусственной. Сейчас выбирают такие признаки растений (и других организмов), которые показы-вают их родство. Системы, построенные по этому принципу, называются естественными.
Вид
Семейства
Близкие роды объединяются в семейства.
Классы
Сходные по общим признакам семейства объединяются в классы.
Отде-лы
Классы растений, грибов и бактерий объединены в отде-лы.
Царство
Все отделы растений образуют царство Растения.
Наука о классификации животных называется систематика или таксономия. Эта наука определяет родственные связи между организмами. Степень родства далеко не всегда определяется внешним сходством. Например, сумчатые мыши очень похожи на обыкновенных мышей, а тупайи — на белок. Однако эти животные относятся к разным отрядам. А вот броненосцы, муравьеды и ленивцы, совершенно непохожие друг на друга, объединены в один отряд. Дело в том, что родственные связи между животными определяются их происхождением. Исследуя строение скелета и зубную систему животных, ученые определяют, какие звери наиболее близки друг другу, а палеонтологические находки древних вымерших видов животных помогают установить более точно родственные связи между их потомками. Большую роль в систематике животных играет генетика — наука о законах наследственности.
Первые млекопитающие появились на Земле около 200 млн. лет назад, отделившись от зверообразных рептилий. Исторический путь развития животного мира называется эволюцией . В ходе эволюции происходил естественный отбор — выживали только те животные, которые сумели приспособиться к условиям окружающей среды. Млекопитающие развивались в разных направлениях, образуя множество видов. Случалось так, что животные, имеющие общего предка, на каком-то этапе стали жить в разных условиях и приобрели разные навыки в борьбе за выживание. Преобразовывался их внешний облик, из поколения в поколение закреплялись полезные для выживания вида изменения. Животные, предки которых относительно недавно выглядели одинаково, стали со временем сильно отличаться друг от друга. И наоборот, виды, имевшие разных предков и прошедшие разный эволюционный путь, иногда попадают в одинаковые условия и, меняясь, становятся похожими. Так неродственные между собой виды приобретают общие черты, и лишь науке под силу проследить их историю.
Классификация животного мира
Живую природу Земли делят на пять царств : бактерии, простейшие, грибы, растения и животные. Царства, в свою очередь, делятся на типы. Существует 10 типов животных: губки, мшанки, плоские черви, круглые черви, кольчатые черви, кишечнополостные, членистоногие, моллюски, иглокожие и хордовые. Хордовые — самый прогрессивный тип животных. Их объединяет наличие хорды — первичной скелетной оси. Самые высокоразвитые хордовые объединены в подтип позвоночных. У них хорда преобразована в позвоночник.
Царства
Типы делятся на классы. Всего существует 5 классов позвоночных животных : рыбы, земноводные, птицы, рептилии (пресмыкающиеся) и млекопитающие (звери). Млекопитающие — самые высокоорганизованные животные из всех позвоночных. Всех млекопитающих объединяет то, что они вскармливают своих детенышей молоком .
Класс млекопитающих делится на подклассы : яйцекладущие и живородящие. Яйцекладущие млекопитающие размножаются, откладывая яйца, как рептилии или птицы, но детенышей вскармливают молоком. Живородящие млекопитающие делятся на инфраклассы: сумчатые и плацентарные. Сумчатые рожают недоразвитых детенышей, которые долгое время донашиваются в выводковой сумке матери. У плацентарных зародыш развивается в утробе матери и рождается уже сформировавшимся. У плацентарных млекопитающих есть особый орган — плацента, осуществляющая обмен веществ между материнским организмом и зародышем в период внутриутробного развития. У сумчатых и яйцекладущих плацента отсутствует.
Типы животных
Классы делятся на отряды. Всего существует 20 отрядов млекопитающих . В подклассе яйцекладущих — один отряд: однопроходные, в инфраклассе сумчатых — один отряд: сумчатые, в инфраклассе плацентарных 18 отрядов: неполнозубые, насекомоядные, шерстокрылы, рукокрылые, приматы, хищные, ластоногие, китообразные, сирены, хоботные, даманы, трубкозубые, парнокопытные, мозоленогие, ящеры, грызуны и зайцеобразные.
Класс млекопитающих
Некоторые ученые выделяют из отряда приматов самостоятельный отряд тупайи, из отряда насекомоядных выделяют отряд прыгунчиковые, а хищных и ластоногих объединяют в один отряд. Каждый отряд делится на семейства, семейства — на роды, роды — на виды. Всего на земле в настоящее время обитает около 4000 видов млекопитающих. Каждое животное в отдельности называется особь.
Систематика. Основные систематические (таксономические) категории: вид, род, семейство, отряд (порядок), класс, тип (отдел), царство; их соподчиненность
вид, бинарная номенклатура, класс, классификация, отдел, отряд, порядок, семейство, систематика, род, таксон, тип.
Систематика растений, раздел ботаники, занимающийся естественной классификацией растений. Особей со многими сходными внешними и внутренними признаками объединяют в группы, называемые видами. Лютик жгучий – один вид, лютик кашупский – другой и т.п. Похожие друг на друга виды в свою очередь объединяют в один род : например, все лютики относятся к одноименному роду – Лютик , а все клематисы – растения семейства – лютиковые объединяются в род Клематис. Определенные черты сходства между лютиками, ветреницей, водосбором, клематисом и некоторыми другими родами позволяют объединить их в одно семейство – лютиковые. Семейства объединяются в порядки, порядки – в классы. Так, например, все лютиковые относятся к порядку Лютикоцветные. Из порядков формируются классы . Все лютиковые относятся к классу двудольных растений. Все двудольные цветковые растения входят в отдел покрытосеменных растений. А все растения образуют царство растений. Возникает иерархическая система из групп различного ранга. Каждая такая группа, независимо от ранга, например род Лютик, семейство Лютиковые или порядок Лютикоцветные , называется таксоном . Принципами выделения и классификации таксонов занимается особая дисциплина – таксономия .
Систематика – необходимая основа любой отрасли ботаники, т.к. она характеризует, взаимосвязи между разнообразными растениями и дает растениям официальные названия, позволяющие специалистам различных стран обмениваться научной информацией.
Первые серьезные попытки создания научной классификации растений нашли свое наиболее полное выражение в работах гениального шведского ботаника XVIII в. Карла Линнея, с 1741 по 1778 г. профессора медицины и естественной истории Упсальского университета. Он классифицировал растения главным образом по числу и расположению тычинок и плодолистиков (репродуктивных структур цветка). Линней ввел в обиход так называемую бинарную номенклатуру – систему двойных названий видов растений, которую он заимствовал у немецкого ботаника Бах– мана (Ривиниуса): первое слово соответствует роду, второе (видовой эпитет) – собственно виду. У Линнея было множество учеников, и некоторые из них в поисках новых растений путешествовали по Америке, Аравии, Южной Африке и даже Японии.
Слабость системы Линнея в том, что его жесткий подход временами не отражал очевидной близости между организмами или, наоборот, сближал явно далекие друг от друга виды. Известно, например, что три тычинки характерны как для злаков, так и для тыквенных, а, например, у сходных по многим другим признакам губоцветных их может быть и две, и четыре. Впрочем, сам Линней считал целью ботаники именно «естественную» систему и сумел выделить более 60 естественных групп растений.
В настоящее время приняты следующие системы классификации растений и животных.
Основным принципом объединения организмов в один таксон является степень их родства. Чем далее они отстоят друг от друга по своим родственным связям, тем большую таксономическую группу они образуют. Систематизируются организмы на основании разных признаков. Растения классифицируются по строению тела, наличию или отсутствию определенных органов или тканей, строению цветка, семени и по ряду других признаков. Животные также классифицируются по степени родства, внешнему и внутреннему сходству, способам питания и ряду других признаков. Наиболее важной для биологов таксономической группой является вид – группа особей сходных по внешнему и внутреннему строению, занимающая определенный ареал и дающих плодовитое потомство при скрещивании. Считается, что вид – это реально существующая в природе группа, т.к. все эволюционные преобразования происходят на популяционно-видовом уровне.
ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙ
Часть А
А1. Основная борьба за существование происходит между
1) классами 3) семействами
2) отделами 4) видами
А2. Ареал – это область распространения
1) отряда 2) вида 3) царства 4) класса А
AЗ. Укажите правильный порядок классификации
1) класс – тип – семейство – отряд – вид – род
2) тип – класс – отряд – семейство – род – вид
3) отряд – семейство – род – вид – отдел
4) вид – род – тип – класс – отряд – царство
А4. Укажите признак, на основании которого двух вьюрков можно отнести к разным видам
1) живут на разных островах
2) различаются размерами
3) приносят плодовитое потомство
4) отличаются хромосомными наборами
А5. Какая из таксономических групп растений указана неправильно?
1) класс двудольные
2) отдел покрытосеменные
3) тип хвойные
4) семейство крестоцветные
А6. Ланцетник относится к
1) классу хордовых 3) типу животных
2) подклассу рыб 4) подтипу бесчерепных
А7. Капуста и редька относятся к одному семейству на основании
1) строения корневой системы
2) жилкования листьев
3) строения стебля
4) строения цветка и плода
А8. В каком случае перечислены «царства» органического мира?
1) бактерии, растения, грибы, животные
2) деревья, хищники, простейшие, водоросли
3) беспозвоночные, позвоночные, хлорофилльные
4) споровые, семенные, рептилии, амфибии
Часть В
В1. Выберите три названия семейств растений
1) двудольные
2) мохообразные
5) мотыльковые
6) розоцветные
В2. Выберите три названия отрядов животных
2) пресмыкающиеся
3) хрящевые рыбы
5) бесхвостые (амфибии)
6) крокодилы
ВЗ. Соотнесите таксон с группой животных, образующих этот таксон
В4. Установите последовательность соподчинения систематических групп растений, начиная с наибольшей
A) отдел Покрытосеменные Г) род Пшеница
Б) семейство Злаки Д) класс Однодольные
B) вид Пшеница безостая
Часть С
С1. Проклассифицируйте собаку по кличке Рекс.
Царство Бактерии. Особенности строения и жизнедеятельности, роль в природе. Бактерии – возбудители заболеваний растений, животных, человека. Профилактика заболеваний, вызываемых бактериями. Вирусы
Основные термины и понятия, проверяемые в экзаменационной работе: автотрофное питание, бактерии, болезнетворные бактерии, вирусы, гетеротрофное питание, нуклеоид, прокариоты, цианобактерии, эукариоты.
Бактерии. Бактерии – самые древние прокариотические одноклеточные организмы, наиболее широко распространенные в природе. Они играют в ней важнейшую роль редуцентов (разрушителей) органического вещества, фиксаторов азота. Примером могут служить клубеньковые бактерии, поселяющиеся на корнях бобовых растений. Они способны усваивать атмосферный азот и включать его в вещества, легко усваиваемые растениями. Среди различных видов бактерий много возбудителей заболеваний животных и человека. В медицине используются для получения антибиотиков (стрептомицина, тетрациклина, грамицидина), в пищевой промышленности для получения молочнокислых продуктов, спиртов. Бактерии также являются объектами генной инженерии. Их используют для получения нужных человеку ферментов и других важных веществ. Клетка бактерий покрыта плотной оболочкой, образованной полимерным углеводом муреином. Некоторые виды образуют при неблагоприятных условиях споры – слизистую капсулу, препятствующую высыханию клетки. Клеточная стенка может образовывать выросты, способствующие объединению бактерий в группы, а так же их конъюгации. Мембрана складчатая. У фотоавтотрофных бактерий на складках локализуются ферменты или фотосинтезирующие пигменты. Роль мембранных органелл выполняют мезосомы – наиболее крупные впячивания мембран. В цитоплазме находятся рибосомы и включения (крахмал, гликоген, жиры). Многие бактерии имеют жгутики. Ядер у бактерий нет. Наследственный материал содержится в нуклеоиде в виде кольцевой молекулы ДНК.
По форме выделяют следующие бактериальные клетки:
– кокки (сферические): диплококки, стрептококки, стафилококки;
– бациллы (палочковидные): одиночные, объединенные в цепи, бациллы с эндоспорами;
– спириллы (спиралевидные);
– вибрионы (в форме запятой);
– спирохеты.
По способу питания бактерии делятся на:
– автотрофов (фотоавтотрофы и хемоавтотрофы).
По способу использования кислорода бактерии делятся на: аэробные и анаэробные .
Размножаются бактерии с очень высокой скоростью, делением клетки пополам без образования веретена. Половой процесс у некоторых бактерий связан с обменом генетическим материалом при конъюгации. Распространяются спорами.
Болезнетворные бактерии : холерный вибрион, дифтерийная палочка, дизентерийная палочка и др.
Вирусы. Некоторые ученые относят вирусы к отдельному, пятому царству живой природы. Они были открыты в 1892 г. русским ученым Дмитрием Иосифовичем Ивановским. Вирусы являются неклеточной формой жизни, занимающей промежуточное положение между живой и неживой материей. Они чрезвычайно малы и состоят из белковой оболочки, под которой находится ДНК (или РНК). Белковая оболочка вируса образует капсид , выполняющий защитную, ферментативную и антигенную функции. Вирусы более сложного строения могут дополнительно включать углеводные и липидные фрагменты. Вирусы не способны к самостоятельному синтезу белка. Свойства живых организмов они проявляют, только находясь в клетках про– или эукариот и используя их обмен веществ для собственной репродукции.
Встречаются собственно вирусы и бактериофаги – вирусы бактерий. Чтобы попасть в бактериальную клетку, вирус (бактериофаг) должен прикрепиться к стенке хозяина, после чего вирусная нуклеиновая кислота «впрыскивается» в клетку, а белок остается на клеточной оболочке. ДНК, содержащие вирусы (оспа, герпес), используют обмен веществ клетки – хозяина для синтеза вирусных белков. РНК, содержащие вирусы (СПИД, грипп), инициируют либо синтез РНК вируса и его белка, либо благодаря ферментам синтезируют сначала ДНК, а затем уже РНК и белок вируса. Таким образом, геном вируса, встраиваясь в наследственный аппарат клетки – хозяина, изменяет его и направляет синтез вирусных компонентов. Вновь синтезированные вирусные частицы выходят из клетки хозяина и внедряются в другие, соседние клетки.
Защищаясь от вирусов, клетки вырабатывают защитный белок – интерферон, который подавляет синтез новых вирусных частиц. Интерферон используется для лечения и профилактики некоторых вирусных заболеваний. Организм человека сопротивляется действию вирусов, вырабатывая антитела. Однако к некоторым вирусам, таким как онкогенные или вирус СПИДа, специфических антител нет. Это обстоятельство осложняет создание вакцин.
Цианеи (именуемые не совсем правильно синезелеными водорослями ). Возникли свыше 3 млрд лет тому назад. Клетки с многослойными стенками, состоящими из нерастворимых полисахаридов. Встречаются одноклеточные и колониальные формы. Цианеи – фотосинтезирующие организмы. Хлорофилл у них находится на свободнолежащих в цитоплазме мембранах. Размножаются они делением или распадом колоний. Способны к спорообразованию. Широко распространены в биосфере. Способны очищать воду, разлагая продукты гниения. Вступают в симбиоз с грибами, образуя некоторые виды лишайников. Являются первопоселенцами на вулканических островах, скалах.
ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙ
Часть А
А1. Основным отличием царства Бактерий от других царств организмов заключается в
1) отсутствии ДНК 3) наличие клеточной стенки
2) наличие нуклеотида 4) присутствии хлорофилла
А2. Не имеет оформленного ядра
1) амеба обыкновенная 3) гриб мукор
2) дрожжевая клетка 4) туберкулезная палочка
А3. В цитоплазме бактерий находятся
1) рибосомы, одна хромосома, включения
2) митохондрии, несколько хромосом
3) хлоропласты, аппарат Гольджи
4) ядро, митохондрии, лизосомы
А4. Укажите одно правильное утверждение
1) бактерии – эукариотические организмы
2) кариотип бактерий состоит из нескольких хромосом
3) все бактерии – автотрофные организмы
4) наследственный аппарат бактерий – нуклеоид
А5. При неблагоприятных условиях бактерии образуют
1) цисты 3) споры
2) колонии 4) зооспоры
А6. Бактерии, создающие органические вещества из неорганических путем фотосинтеза, называются
1) автотрофами 3) фототрофами
А7. Роль клубеньковых бактерий заключается в
1) разрушении органических соединений почвы
2) фиксации атмосферного азота и доставке его растениям
3) разрушении корневой системы растений
А8. Азотофиксирующие бактерии относятся к
А9. Бактерии возникли в
протерозое 3) архее
кайнозое 4) мезозое
А10. Общим свойством для всех прокариотических и эукариотических организмов является способность к
1) фотосинтезу
2) гетеротрофному питанию
3) обмену веществ
4) спорообразованию
Часть В
В1. Клетка бациллы отличается от клетки амебы
1) отсутствием митохондрий
2) наличием цитоплазмы
3) наличием рибосом
4) отсутствием ядра
5) наличием нуклеоида
6) наличием клеточной мембраны
Часть С
С1. Почему продукты хранят в холодильнике?
С2. В каких случаях и какие применяются методы борьбы с болезнетворными бактериями?
СЗ. Чем отличаются вирусы от бактерий?
С4. Почему азотобактерии образуют свои скопления – клубеньки именно на корнях?
Царство Грибы. Строение, жизнедеятельность, размножение. Использование грибов для получения продуктов питания и лекарств. Распознавание съедобных и ядовитых грибов. Лишайники, их разнообразие, особенности строения и жизнедеятельности. Роль в природе грибов и лишайников
Основные термины и понятия, проверяемые в экзаменационной работе: грибы, дрожжи, мукор, мучнистая роса, пеницилл, плесневые грибы, сапрофиты, симбиоз, спорынья.
Грибы – это царство одноклеточных и многоклеточных эукариотических гетеротрофных организмов, отличающихся как от растений, так и от животных особенностями строения и размножения, образом жизни. Царство включает около 100 тыс. видов. Клеточная стенка грибов состоит из хитиноподобного вещества, полисахаридов и белков. Клетки могут быть как одноядерными, так и многоядерными. Аппарат Гольджи развит слабо. В отличие от растений грибы не способны к фотосинтезу, а запасным веществом в их клетках является гликоген, а не крахмал.
Размножение у грибов вегетативное , бесполое и половое . Вегетативное размножение осуществляется участками мицелия или почкованием. Бесполое размножение связано со спорообразованием. Споры образуются в спорангиях или на концах гиф – конидиеносцах . Половое размножение высших грибов связано со слиянием двух клеток с образованием большого количества двуядерных клеток. Некоторые формы образуют как одинаковые (гомогамия), так и различные (гетерогамия) гаметы. Встречаются грибы, у которых нет полового процесса (пеницилл).
Грибы приспособились к разнообразным условиям среды. В экосистемах выполняют функции редуцентов органических веществ. Способствуют повышению плодородия почвы. Используются человеком в пищу, служат сырьем для получения антибиотиков, органических кислот, ферментов. Среди грибов встречаются очень ядовитые виды. Наиболее распространенным из них в средних широтах считается бледная поганка. Многие грибы напоминают съедобные виды. Именно поэтому собирать грибы следует с большой осторожностью. Некоторые грибы вызывают заболевания у людей – микозы.
Лишайники. Это организмы сформировавшиеся в результате симбиоза гриба и водоросли. Гриб – это гетеротрофный компонент лишайника, зеленая или синезеленая водоросль – автотрофный компонент. Гриб обеспечивает водоросль водой и минеральными солями, защищает ее от высыхания. Водоросль поставляет грибу органические вещества. Размножаются лишайники как бесполым, так и половым путями. Вегетативное размножение осуществляется участками слоевища. Встречаются во всех географических зонах, особенно в умеренных и холодных областях. Насчитывают около 200 видов. Наиболее известны такие лишайники, как кладония, или олений мох, ксантория постенная, или стенная золотянка, пармелия и цетрария.
Лишайники находят применение в народной медицине, а выделяемые из них лишайниковые кислоты используются в качестве компонента лекарственных средств от некоторых кожных и других заболеваний. Из лишайников изготовляют химические красители и индикаторы.
ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙ
Часть А
А1. Общим признаком мыши и мухомора можно считать
1) запас гликогена в клетках
2) наличие клеточных стенок
3) анаэробное дыхание
4) неограниченный рост
А2. У растений есть, а у грибов нет
1) митохондрий 3) клеточных ядер
2) эндоплазматической сети 4) пластид
А3. Основным способом размножения грибов является размножение
1) половое 3) клеточным делением
2) спорами 4) гаметами
А4. Грибы-трутовики – это
А5. К плесневым грибам относится
1) пеницилл 3) бледная поганка
2) дрожжи 4) фитофтора
А6. Примером симбиотических отношений грибов с другими организмами являются отношения
1) между грибом и водорослью
2) спорыньи со злаками
3) фитофторы с картофелем
4) пеницилла с бактериями
А7. Микориза – это
1) ножка белого гриба
2) переплетение грибницы с корнями растений
3) грибковое заболевание
4) плесень на продуктах А
A8. Микоз – это
1) нарост на дереве
2)разрастание мицелия
3) заболевание человека и животных
4) повреждение корней
А9. Важная роль лишайников в природе заключается в том, что они
1) основные источники кислорода на Земле
2) биоиндикаторы окружающей среды
3) биологические фильтры в водоемах
4) источники лекарственных средств
А10. Организмы, питающиеся органическими веществами мертвых тел, относятся к
2) хемотрофам 4) симбионтам
Часть В
В1. Из перечисленных признаков выберите те, которые в сочетании позволяют отнести грибы к отдельному царству:
1) ограниченный рост
2) прикрепленный образ жизни
3) отсутствие хлорофилла в клетках
4) хитинизированная клеточная стенка
5) запасное вещество клеток – крахмал
6) запасное вещество клеток – гликоген
В2. По каким признакам грибы можно отличить от большинства многоклеточных животных
1) гетеротрофное питание
3) автотрофное питание
4) размножаются спорами
5) пищу поглощают всем телом
6) размножаются гифами
Часть С
С1. Дайте характеристику царству Грибы
С2. Дайте характеристику белому грибу, как представителю царства.
Принципы систематики животных. Систематика, или таксономия, - наука о классификации организмов. Термин "систематика" происходит от латинского слова systema, а таксономия - от сочетания греческих слов "таксис" - порядок и "номос" - закон. Зоологическая классификация представляет собой распределение животных по соподчиненным группам на основании изучения их сходства и различий и выявления родственных отношений. Основная цель систематики состоит в построении системы животных, которая давала бы максимальное количество информации о любой группе животных и имела бы большую прогностическую ценность.
В истории таксономии можно выделить три периода.
Первый период, долиннеевский, был связан с изучением местных фаун, их описанием и наименованием всех животных на том языке, на котором их описывали, созданием классификаций по каким-либо отдельным признакам. Первую классификацию животных, основанную на степени их совершенства (градации), дал Аристотель (см. раздел "Основные этапы развития палеонтологии"), его система просуществовала почти 2000 лет.
Второй период связан с именем К. Линнея (1707-1778) - основателя систематики как науки. В десятом издании книги "Система природы" (1758) К. Линней предложил систематику, основанную на соподчиненности таксономических единиц, или таксонов: царство, класс, отряд, род, вид и вариетет. Он распределил все известные к тому времени группы животных среди соподчиненных таксонов и дал четкие и ясные диагнозы. В течение ста лет до выхода в свет работы Ч. Дарвина "Происхождение видов" (1859) основное внимание уделялось четкому ограничению видов, основанному на признании их постоянства. Разрабатывалась типологическая концепция вида, в соответствии с которой каждый изучаемый экземпляр сравнивался с типовым экземпляром, и по степени морфологического сходства или отличия определялся статут вида. Шло быстрое увеличение числа описываемых видов как современных, так и вымерших, разрабатывались основные методы и принципы классификации. Предложенная иерархия таксономических единиц за срок более чем 200 лет не испытала сколько-нибудь существенных изменений, если не считать добавленных промежуточных таксонов, указанных ниже.
По предложению К. Линнея, каждый вид получил двойное латинизированное название - родовое и видовое. Например, Homo sapiens L., Canis familiar is Carlo, Pinus silvestris L. Первое слово относится к названию рода, который обычно объединяет несколько видов и является основным; второе - к названию вида, которое является, как правило, определяющим, подчеркивающим какие-либо особенности организма. В данном случае: Homo - человек, sapiens - мудрый; Cams - собака, familiaris - домашняя; Pinus - сосна, silvestris - лесная. За видовым названием всегда следует фамилия автора (или авторов), впервые описавшего данный вид (L. - принятое сокращение фамилии К. Линнея). Двойное название каждого вида послужило основой для создания бинарной номенклатуры, а 1 января 1758 г. было принято за дату, с которой действует закон приоритета. В соответствии с этим, законом первое название, данное любому виду или роду, но подлежит изменению.
С Линнея начинается период быстрого увеличения числа описываемых современных, и вымерших видов, разработка основных принципов и методов классификации, введение единых латинизированных названий для всех изучаемых животных и растений. Основное внимание было направлено на создание так называемой "естественной" системы, под которой понималось раскрытие "плана творения". Поскольку эволюционисты в понятие "естественная система" вкладывают совершенно иной смысл, лучше от этого термина отказаться.
Существенный вклад в систематику животных был внесен работами Кювье и Ламарка, выделивших из беспозвоночных ("бескровных") животных ряд новых классов (головоногих, брюхоногих). Это послужило толчком для расформирования неестественных группировок и выделения новых. Кювье на основании сравнительно-анатомических исследований выделил четыре независимые группы животных: хордовые, моллюски, членистые и лучистые, разработал принцип соподчинения основных и второстепенных признаков.
Третий период в развитии систематики начался с появления книги Ч. Дарвина "Происхождение видов" (1859). Дарвин отверг креационизм и обосновал принципы филогенетической систематики, основанной, на выявлении реального родства по происхождению. Сущность "естественной" системы была выяснена - естественные группы существуют потому, что они происходят от общего предка. Ч. Дарвин создал теоретические основы естественной (без кавычек), или филогенетической, системы. Он установил, что в процессе филогенеза осуществляются два процесса: ветвление и последующая дивергенция, или расхождение, возникших ветвей. Разделение таксонов должно основываться на установлении их ветвления (что указывает на общность происхождения) и на степени различия. Степень изменений, испытанных в ходе развития различными группами, выражается в размещении их по таксонам разных рангов: классов, отрядов, семейств.
Дарвин говорил о необходимости создания филогенетической систематики, основанной на выделении признаков трех категорий: а) признаки, выявляющие действительное родство (гомогеничное сходство); б) признаки зачаточных или атрофированных органов, не имеющих значения в жизни животных, но важных для систематики; в) особенности эмбрионального строения сравниваемых форм, имеющие важное значение для систематики.
Последарвиновский период - период борьбы за признание эволюции - характеризовался созданием классификаций различных групп животных и растений. Концепция типа стала постепенно замещаться концепцией популяций, согласно которой виды состоят из изменчивых популяций, причем даже в пределах крупных таксонов возможны отклонения от "типа", характерного для данной категории. Признание изменчивости вида заставило обратить серьезное внимание на типы изменчивости и на оценку изменчивости методами популяционного анализа и статистическими методами. Создание классификации поставило перед исследователем ряд сложных вопросов, например: представляют ли изученные две формы один или два вида, чем обусловлено их сходство - филогенетическим родством или только внешним, конвергентным сходством. Все эти вопросы представляют собой третью задачу систематики, которая была поставлена Дарвином - изучение и анализ внутривидовой изменчивости и выявление факторов эволюции; при решении этих вопросов систематика соприкасается с генетикой, биогеографией, экологией, сравнительной анатомией и данными палеонтологии.
Изучение любой группы с позиции систематики проходит три стадии, именуемые: альфа-, бета- и гамма-систематикой (Майр, Линсли, Юзингер, 1946). Первая - альфа-систематика - это аналитическая стадия, в течение которой на современном научном уровне изучается каждая группа и даются названия; вторая стадия - бета-систематика - это систематическая стадия, включающая объединение элементов группы в систему таксонов, и третья стадия, или гамма-систематика, является заключительной, теоретически обобщающей все полученные результаты. Современная систематика сочетает в себе методы анализа и синтеза.
В настоящее время различают филогенетическую и искусственную систематики. Филогенетическая систематика строится на основании выяснения генетических взаимоотношений родственных групп во времени и пространстве. Всех животных можно расположить в систематическую иерархию, состоящую из таксонов, ранг которых постепенно повышается. Филогения и систематика рассматриваются в неразрывной связи как две стороны единого процесса познания фактической истории органического мира; причем если филогения изучает родственные связи и выясняет общность отдельных таксонов, то систематика стремится разделить выделенные филогенетические ветви на отдельные соподчиненные таксоны. Поэтому нельзя отождествлять филогению и систематику.
Искусственные систематики отличаются от филогенетической тем, что организмы группируются по внешним сходным признакам, причем различают несколько разновидностей искусственных систематик. К искусственной систематике по необходимости прибегают тогда, когда классифицируются отдельные части организмов, например ринхолиты, аптихи, конодонты, скелетные элементы голотурий; они получают видовые и родовые названия и даже иногда объединяются в более высокие таксоны. Для некоторых из них, например конодонт, до сих пор неизвестно, к какой группе организмов они принадлежали. Для таких групп предлагается выделить паратаксоны - особые категории, которые не подчиняются правилам зоологической номенклатуры.
Имеются искусственные классификации по принципиальным соображениям, когда авторы считают, что в действительности филогенетические системы не существуют, а имеются особые "естественные", или типологические, систематики, основанные на изучении ряда признаков, позволяющие находить черты сходства и различий, опираясь на статистические обобщения. Они важны для наведения порядка в разнообразии организмов. Хотя эти систематики и претендуют на "естественность", но они далеки от филогенетической систематики и представляют, как правило, искусственную группировку организмов. Многие неродственные группы организмов, как известно, при сходных условиях жизни часто приобретают внешне сходные черты и при искусственной систематике часто оказывались в одном таксоне.
В настоящее время Принимается следующее соподчинение таксономических единиц:
Для каждой группы имеются свои характерные признаки. Таксономические единицы реально существуют и важно найти критерии для их выделения. Наиболее общими, приложимыми для всех групп, могут служить критерии, рекомендованные В. Е. Руженцевым в качестве принципов систематики. К их числу относятся следующие критерии, или принципы: хронологический, гомологий, онтогенетический, актуализма, основного звена, хорологический.
Хронологический принцип - при выделении любой таксономической группы и решении вопросов филогении важно иметь по возможности точные хронологические данные о изучаемой группе, положении ее представителей в естественных разрезах; незнание хронологии может привести к ошибкам и неправильным выводам.
Принцип гомологий основан на изучении гомологичных и аналогичных структур, причем если гомологичное сходство проистекает от общности происхождения, то аналогичное - от общности адаптаций к сходным условиям. Сравнение на основе аналогичных образований также приводит к ошибкам, к созданию искусственной систематики; сравнение, основанное на гомологичных образованиях, позволяет выявлять действительные родственные связи.
Онтогенетический принцип дает возможность прослеживать развитие отдельных структур в процессе индивидуального развития, выявлять их сходство и различия. Ранние стадии онтогенеза указывают на родство более крупных таксонов и могут служить основой для их выделения; более поздние стадии указывают на родственные связи низших таксонов (роды, виды). Весь ход онтогенеза показывает направление филогенетического развития всей группы. Для выяснения конкретного филогенеза какой-либо группы следует особенно внимательно изучать поздние онтогенетические стадии с целью отыскания черт, характерных для ближайших предков. Для некоторых групп, например для насекомых, такой метод совсем не применим.
Принцип актуализма заключается в сравнении вымерших животных с современными: на этом основании делаются попытки восстановить строение и адаптации вымерших форм. Принцип актуализма может применяться с определенными оговорками.
Принцип основного звена базируется на выявлении тех изменений, которые возникают в данной группе в процессе развития и приводят в дальнейшем к возникновению и становлению новой группы, т. е. к выявлению узла дивергенции, места расхождения признаков. Вначале возникшие отличия бывают выражены очень слабо, затем они усиливаются и становятся ведущими. Установление основного звена - одна из наиболее сложных проблем систематики.
Хорологический принцип состоит в выявлении распределения организмов в пространстве и их экологических особенностей, географической изменчивости.
Используя эти принципы, можно разрабатывать систематику и филогению исследуемой группы.
Низшей таксономической единицей является вид. Проблема определения вида всегда представляла предмет дискуссий. До выхода в свет работы Дарвина (1859) основное внимание уделялось постоянству видов и их четкому разграничению. Виды определялись по степени их морфологического сходства и различия; однако при этом часто исследователь сталкивался с различными затруднениями, связанными с морфологическими различиями полов (половой диморфизм), возрастными отличиями - личинки часто резко отличаются от взрослых. Особые сложности при морфологических критериях возникли при установлении симпатрических естественных популяций, т. е, таких популяций, которые распространены в одной и той же области, по морфологическим признакам почти не отличаются друг от друга, но не скрещиваются; их считают самостоятельными видами и называют видами-двойниками.
В настоящее время принимается, что каждый вид состоит из группы популяций, особи которых фактически или потенциально скрещиваются друг с другом и репродуктивно изолированы от других видов. Вид представляет собой репродуктивное сообщество, объединенное экологическим единством; хотя он состоит из отдельных особей, но взаимодействует с другими видами как единое целое, обладающее генетическим единством и единым генетическим фондом. К палеонтологическому материалу, безусловно, эти критерии непригодны и поэтому при выделении видов приходится учитывать их ареалы, качественную обособленность, все морфологические признаки, проводить их морфофункциональный анализ и изучать изменения признаков во времени. При достаточно больших палеонтологических коллекциях виды можно изучать в пространстве и во времени. О сложностях, связанных с определением видов-двойников, уже говорилось выше.
В природе довольно широко распространены политипические виды - такие виды, которые состоят из двух или более подвидов. Если виды не распадаются на подвиды, то их называют монотипическими. Подвид - составная часть вида, он имеет свой ареал, который составляет часть ареала всего вида. Подвиды всегда являются аллопатрическими, т. е. не встречаются вместе на одной территории.
Виды объединяются в роды, роды в семейства и т. д. Большинства исследователей считают, что высшие таксоны объективно существуют в природе и соответствуют группам, качественно отличным друг от друга. Это хорошо показал Дарвин, рассматривая вопросы дивергенции видов и вопросы систематики. Однако существует и такое мнение, что высшие таксоны субъективны и созданы только для удобства. Эта субъективистская точка зрения в настоящее время не находит сторонников.
Правила зоологической номенклатуры. Номенклатура (лат. nomen - имя, calare - называть) представляет собой систему названий для всех таксонов. Основная задача номенклатуры состоит в создании универсальности, стабильности и правильного однозначного понимания одних и тех же научных названий животных. Правила зоологической номенклатуры утверждаются на Международном зоологическом конгрессе и являются обязательными для всех занимающихся систематикой. Последний Международный кодекс зоологической номенклатуры был утвержден в 1964 г. на Международном зоологическом конгрессе в Лондоне. Зоологический и ботанический кодексы независимы. В качестве научных названий используются латинские, греческие или латинизированные слова любого языка, отражающие какие-либо особенности группы (например, класс Bivalvia - двустворки), ее географическое (Timanites) или стратиграфическое (neocomiensis) положение либо название, посвященное какому-либо лицу, реальному или мифологическому (например, orlovi, в честь академика Ю. А. Орлова или Neptunoceras - рог Нептуна).
Все таксономические единицы разделены на пять групп: 1) видовая (вид, подвид); 2) родовая (род, подрод); 3) семейственная (триба, подсемейство, семейство, надсемейство); 4) отрядноклассная (подотряд, отряд, надотряд, подкласс, класс, надкласс) 5) типовая (подтип, тип, надтип). Каждый таксон имеет свой тип, своеобразный "стандарт" - справочный эталон, с которым сравниваются изучаемые формы для устранения всяких сомнений и правильности определений; Тип является ядром таксона и основой его названия, он объективен и неизменяем, но его границы или объем (кроме голотипа) подвержены изменениям. Тип любого таксона не подлежит замене, за редким исключением. Для вида или подвида таким будет типовой экземпляр вида, впервые описываемый и называемый голотипом, все остальные экземпляры будут считаться паратипами. При палеонтологических исследованиях в качестве голотипа обычно избирается один из наиболее полных и хорошо сохранившихся экземпляров. Голотип указывается при описании нового вида и не подлежит замене. Термины "вариетет" и "форма" не подчиняются правилам номенклатуры и рассматриваются как категории инфраподвидовые.
Если при установлении нового вида голотип не был выделен, то все экземпляры типовой серии представляют собой синтипы, равноценные в номенклатуре. Из этой серии любой систематик может выделить один из синтипов в качестве лектотипа. Если голотип, лектотип или синтипы утеряны или уничтожены, то любой другой экземпляр может быть выделен в качестве неотипа с соблюдением всех необходимых правил.
Для рода выбирается номинальный вид, именуемый типовым видом, для семейства - тот номинальный род, на котором основано - название семейства. Все члены семейственной группы, основанные на одном типичном роде, - триба, подсемейство, семейство, надсемейство - пишутся с фамилией автора, давшего впервые название одному на перечисленных таксонов. Например, семейство Hoplitidae было выделено в 1890 г. Дувийе (H. Douville), а в 1952 г. Райт (C. Wright) разделил его на три подсемейства: Cleoniceratinae Whitehouse, 1926, Hoplitinae Douville, Gastroplitinae Wright, 1952; автором номинального подсемейства остался H. Douville.
Названия отрядно-классной и типовой групп отличаются тем, что они не привязаны к определенному типу, представляют собой отдельные слова латинского или греческого происхождения, всегда стоят во множественном числе (например, Primates - приматы). Для названий от трибы до отряда предложено к названию рода добавлять соответствующие окончания, указанные в скобках при перечислении таксонов (см. выше таблицу таксономических единиц).
Закон приоритета предусматривает признание только того названия вида или рода, которое было предложено первым по времени и опубликовано с соблюдением всех правил, предусмотренных кодексом. Все последующие названия считаются синонимами первого и не употребляются в качестве самостоятельных. Если одно и то же название дано двум разным видам внутри одного рода или разным родам, оно считается гомонимом; более позднее тождественное название является недействительным и должно быть отброшено. Например, Noctua - насекомое и Noctua - птица, одно из названий должно быть изменено.
Если название не соответствует правилам кодекса, то оно считается недействительным и не имеет номенклатурного статута, т. е. представляет собой по номенклатурным правилам nomen nuda (или nomina nuda во множественном числе).
Все названия таксонов выше вида состоят из одного слова, т. е. являются униноминальными; все названия видов, как было показано выше, состоят из двух слов, т. е. биноминальны; все названия подвидов состоят из трех слов и являются триноминальными. Названия видов и подвидов пишутся со строчной буквы, названия всех, вышестоящих таксонов - с прописной. В политипическом виде один из подвидов является номинальным, т. е. носителем названия. Например, если вид назван album, то один из подвидов, должен называться album album, а название второго подвида будет состоять из названия вида album и какого-нибудь слова, подчеркивающего особенности выделенного подвида.
В соответствии с кодексом названия вида и подвида должны быть грамматически согласованы с названием рода. Прилагательное albus, означающее белый, сохраняет окончание -us, если оно относится к мужскому роду, изменяет окончание на -a, если род женский, и на -um, если род средний. Подбор видовых названий и согласование их с названием рода вызывают часто много затруднений, связанных с незнанием латинского языка, незнанием рода (мужского, женского или среднего), к которому относится название.
Если в процессе изучения будет установлено, что вид должен быть отнесен к другому роду, то в этом случае фамилия автора ставится в скобки. Однако это рекомендуется делать только в специальных палеонтологических работах. Если род разделяется на подроды, то подрод, содержащий типовой вид, становится типовым, или номинальным, подродом и сохраняет название рода, а второй и следующие получают новые названия, при этом название подрода ставится в скобки после названия рода. Например, род Hoplites разделен на два подрода - Hoplites (Hoplites), Hoplites (Isohoplites).
Открытая номенклатура применяется в том случае, если сохранность материала плохая и не позволяет дать точное видовое определение. Название "открытая", или "свободная", номенклатура связано с тем, что описанные формы не попадают под охрану закона приоритета и их названия при последующих исследованиях могут уточняться или изменяться. Существует много различных обозначений, применяемых при описании или определении материала плохой сохранности. Вот некоторые примеры: если принадлежность к роду недостоверна, то после названия рода ставится знак вопроса; если сохранность не позволяет достоверно определить вид, то ставится cf. (сокращение от слова conformis - сходный); если описываемый вид имеет достаточно хорошую сохранность, но отличается от близкого вида какими-то признаками, не позволяющими с уверенностью относить экземпляр к данному виду, то между названием рода и вида ставится знак aff. (сокращение от слова affinis - родственный, близкий). Если исследователь не может точно определить вид, то он указывает только на принадлежность описываемой формы к группе известных видов и в этом случае между названием рода и вида ставит знак ex gr., что означает ex grege - из группы (дословно из стада). Например, Nautilus ex gr. pompilius L. Если не может быть установлена принадлежность изучаемых таксонов к семейству, отряду, классу, типу, то пишут соответственно incertae familiae, incertae ordinis, incertae classis, incertae phylum (incertae - неизвестный).
