Асцидии – "старт" позвоночных. Класс асцидии (ascidiae) Размножение и развитие оболочников
Прежде, чем перейти к рассказу о сидячих морских животных типа хордовых, несколько вводных слов.
Животный мир традиционно делят на позвоночных и беспозвоночных животных. Даже обучение зоологов в университетах идет на двух разных кафедрах: зоология позвоночных и зоология беспозвоночных. Но надо отдавать себе отчет, что позвоночные и беспозвоночные вовсе не равноценные группы. Если к беспозвоночным относятся живые существа нескольких типов, то позвоночные - это лишь часть типа хордовых.
 |
 |
Хордовые - не самый большой тип животного царства, но его представители освоили все среды обитания. В состав этого типа входят три группы (подтипа) организмов. Оболочники или Личиночнохордовые (Tunicata
, или Urochordata
) традиционно относятся к беспозвоночным животным.
Бесчерепные или Головохордовые (Acrania
или Cephalochordata
) - объединяющие несколько видов - ланцетников
, как правило, изучаются в вводных главах курса зоологии позвоночных.
А к собственно позвоночным или черепным (Vertebrata
или Craniata
) животным относятся представители классов хрящевых рыб, костистых рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.
Все беспозвоночные подтипа оболочников - морские животные. Свое название они получили из-за того, что тело их одето снаружи студенистой оболочкой-туникой. Этот подтип обычно делят на 3 класса: Appendicularia (Аппендикулярии), Thaliacea (Пелагические оболочники или cальпы ) и Ascidiacea (Асцидии). Представители двух первых классов свободно плавают в толще воды, а вот взрослые асцидии ведут прикрепленный образ жизни, но и у них есть свободноплавающая хвостатая личинка.
Класс асцидий насчитывает более 2.5 тысяч видов, населяющих моря и океаны всех широт. Асцидии бывают одиночными и колониальными. Они ведут неподвижный образ жизни, прикрепляясь своим основанием ко дну, причалам или днищам судов. Типичная взрослая одиночная асцидия больше всего похожа на приросший ко дну мешок с двумя сифонами, качающий через себя воду. Через один из сифонов вода поступает в тело, и, отдав ему кислород и съедобные частицы, выходит через другой сифон. Размер асцидии зависит от вида и возраста: есть полуметровые гиганты, есть пигмеи, длина которых не достигает 1 мм.
Тело животного покрыто студенистой или хрящевидной туникой, имеющей опорную и защитную функции. Туника состоит из туницина, углевода, близкого по составу к растительной клетчатке. Туника, как правило, непрозрачна и окрашена в яркие цвета, но бывает полупрозрачной и тогда через нее просвечивают внутренности. У многих видов поверхность тела покрыта складками, песчинками, мелкими камешками и обрастателями (водорослями, гидроидами, мшанками и другими сидячими животными) настолько, что асцидию бывает трудно отличить от окружающих предметов. Толщина туники достигает 2-3 см, хотя обычно она тоньше. Под туникой залегает мышечная мантия. Мускулатура позволяет асцидии сжимать тело. При этом вода с силой выбрасывается из сифона наружу. Асцидия использует этот прием, если испугана или подавилась слишком крупным куском пищи. Мантия свободно лежит внутри туники и срастается с нею только в области сифонов. В этих местах располагаются сфинктеры - мышцы, замыкающие отверстия сифонов.
Вокруг ротового сифона располагается венчик щупалец, иногда простых, иногда разветвленных. За ротовым отверстием находится глотка, занимающуая почти все пространство внутри мантии. По стенкам глотки располагаются жаберные щели, а со спинной стороны глотки проходит эндостиль, покрытый железистыми и ресничными клетками. Именно биение ресничек эндостиля создает постоянный ток воды через ротовое отверстие, жаберные щели, околожаберную полость и оттуда через клоаку наружу. Между рядами жаберных щелей лежат кровеносные сосуды. Проходя через эти щели вода отдает кислород в кровь, а различные мелкие планктонные организмы и органические остатки, прилипают к слизи, выделяемой железистыми клетками эндостиля. Слизь движением ресничек эпителия направляется в короткий пищевод, а оттуда в желудок, из которого попадает в кишку. Кишка открывается в клоаку анальным отверстием. Экскременты выталкиваются из тела через клоакальный сифон.
Кровеносная система асцидий незамкнута и состоит из сердца, кровеносных сосудов и лакун - полостей между органами, не имеющих собственных стенок. Нервная система взрослых животных чрезвычайно проста. Надглоточный мозговой ганглий расположен между сифонами. От ганглия берут начало 2-5 пар нервов, идущих к краям ротового отверстия, глотке, кишечнику, половым органам и к сердцу, где имеется нервное сплетение. Органы чувств отсутствуют, но, вероятно, ротовые щупальца имеют осязательную функцию.
Асцидии - гермафродиты: у одной и той же особи есть и мужские, и женские половые железы. Протоки их открываются в клоаку. Яйца и сперма одной особи созревают в разное время, что делает невозможным самооплодотворение. Оплодотворение чаще всего происходит в околожаберной полости, куда с током воды проникают сперматозоиды другой асцидии. Оплодотворенные яйца выходят через клоакальный сифон и превращаются в личинку. Иногда яйца развиваются в околожаберной полости и наружу выходят уже личинки.
Личинки асцидий похожи на лягушачьего головастика или на сперматозоид и устроена гораздо сложнее, чем взрослая особь. Длина ее - несколько миллиметров. У асцидии-личинки есть спинномозговая трубка, лежащая над хордой. Вздутие переднего конца трубки соответствует головному мозгу позвоночных животных. Из органов чувств имеются пигментированные глазки и статоцист - орган равновесия. Жизнь личинок коротка - от 2 часов до 5 суток. Все это время они не питаются, но могут преодолеть расстояния до 1 км, хотя большинство их оседает на дно недалеко от родителей. Осев на дно в подходящем месте, личинка прикрепляется при помощи липких сосочков к твердым предметам и начинает вести неподвижный образ жизни. И вот тут начинается самое интересное. У осевшей личинки происходит значительное упрощение строения тела. Хвост очень быстро втягивается - у некоторых видов за 6-15 мин. Остатки хорды, статоцист и глаз рассасываются в течение нескольких дней. Когда личинка превращается во взрослое животное, вся задняя часть нервной трубки исчезает, а мозговой пузырь вместе с личиночными органами чувств распадается. Из его спинной стенки образуется ганглий взрослой асцидии, а брюшная стенка пузыря образует околонервную железу. Тело принимает мешковидную форму. На этом заканчивается превращение, в результате которого животное оказывается совершенно не похожим на собственную личинку.
Так выглядит и живет одиночная асцидия. Но существует много видов колониальных асцидий с разной степенью интегрированности колоний. Даже типичные одиночные асцидии часто селятся большими скоплениями и образуют большие сростки, что дает им ряд преимуществ - при размножении, питании, защите от врагов. У некоторых уже колониальных видов отдельные организмы-зооиды связаны друг с другом только основанием, при этом они сохраняют типичные признаки одиночного животного. Чаще других встречаются массивные студенистые колонии, отдельные члены которых погружены в общую толстую тунику. Иногда колония состоит из зооидов, обладающих самостоятельными ртами, а их клоакальные отверстия открываются в общую клоаку, образуя длинные каналы. У многих видов зооиды образуют тесный кружок вокруг общей клоаки (такая группа называется кормидий), а те зооиды, кому не хватило в кормидии места, дают начало новому кружку зооидов и новой клоаке.
Бывает, что кормидий имеет общую колониальную сосудистую систему. Кормидий окружается кольцевым кровеносным сосудом, в который впадает по два сосудика от каждого зооида. Сосудистые системы отдельных кормидиев сообщаются между собой, так возникает сложная сосудистая система, которой связываются все зооиды колонии. Колониальные асцидии образуют не только корковые наросты на камнях, а формируют шары, лепешки и выросты на ножках, напоминающие по форме грибы. Встречаются колонии, похожие на губки, мягкие кораллы и мшанки. А бывают виды настолько причудливой формы, что в них трудно, распознать не то, чтобы асцидию, но и просто живое существо.
Такое разнообразие форм колоний объясняется многообразными способами бесполого размножения делением и почкованием, при котором новые организмы получают от материнской особи зачатки всех основных органов. Подробно (но сложно) это описано . Кроме бесполого размножения, асцидии могут восстанавливать утраченные части тела. Например, нижняя часть тела может надстроить утраченную верхнюю часть, могут регенерировать внутренние органы.
Асцидии питаются фито- и зооплантоном , а также органическими частицами, взвешенными в толще воды. Сами они мало кому пришлись по вкусу - туника жесткая и невкусная, а больше и есть в них нечего. Яркая окраска многих асцидий свидетельствует об их плохих вкусовых качествах. Зато в них любят селиться самые разные симбионты: от микробов и простейших, до грибов и водорослей, и морских животных всех систематических групп - кишечнополостных, червей, мшанок, моллюсков, ракообразных и даже рыб.
Но люди все-таки асцидий едят. В XIX веке их ели по всему Средиземноморью, но всегда ценили дешево, в основном ими питались рыбаки, когда асцидии попадались в сети. Современных рецептов я не нашел, за исключением единственного указания на то, что едят асцидий сырыми: надрезают кожистую тунику, вынимают мягкое тельце и съедают его целиком. Правда, автор этой публикации признает, «что пробовал все перечисленные в статье морепродукты, кроме асцидий. Желание съесть гермафродита (асцидии - гермафродиты, что тоже, согласитесь, пищевая экзотика) было велико, но пересилить себя не удалось» . UPD . (16/4/2009). Нашелся, таки, рецепт, на Чукотке, однако. Кто дочитает до конца, узнает, как готовить асцидий.
Их красноморской асцидии Eudistoma sp . в середине 90х годов прошлого века был выделен алкалоид, подавлявший развитие лейкемии в лабораторных условиях. Вещество назвали эйлатин в честь нашего города. Однако до клинического применения эйлатин не дошел.
Так что никакой особой пользы люди от асцидий не имеют. Но знакомство с этой интересной биологической группой заставляет задуматься о жизни не только биологов.
Вильям Биб
(1877-1962), американский путешественник, писатель, натуралист, знаменитый изобретатель батисферы, написал в книге “Галапагосы - край света”
:
«Маленькое существо в форме мешка, называемое асцидией. Вся её забота - выбрасывать время от времени яйца наружу. Из яиц выходят похожие на головастиков создания, обладающие мозгом, нервами, жабрами, и даже подобием позвоночника; всё указывает на то, что они, как рыбы, лягушки или человек имеют собственную цель в развитии. Но эти существа - исключение из общей схемы. Мозг разрушается, хорда исчезает, пропадают все признаки «высшего» назначения. Теперь участь этих животных - мирное пассивное существование... Забыты благородное происхождение, неиспользованные возможности развития, заложенные в них! Робкий отклик - только в развитии их собственных потомков...»
Феликс Кривин
,
мой дважды соотечественник, как всегда, парадоксален:
«В своем развитии оболочники дошли до позвоночных и вернулись к беспозвоночным. То есть стали развиваться назад. А кто сказал, что нужно развиваться вперед? Поразвивались вперед, можно развиваться назад. Пора уж. Правда, не всегда можно определить, в какую сторону ты развиваешься. Когда сидишь в своей оболочке, сидишь и развиваешься в своей собственной оболочке, - иди знай, в какую сторону ты развиваешься: еще вперед или уже назад».
А вот киевлянка Jey Timon на страницах своего Живого Журнала
написала:
«В юности, на стадии личинки, асцидия представляет собой свободно плавающий организм вроде огромного сперматозоида. У нее есть голова, хвост, нервная трубка, хорда и много чего еще. Потому что оболочники относятся к типу хордовых. Не хухры-мухры. А потом личинка намертво прикрепляется к субстрату и переходит на сидячий образ жизни. Хорда исчезает, нервная трубка редуцируется до небольшого нервного узла. А сам головастик превращается во взрослую асцидию - неподвижный кожистый мешок с двумя дырками, входной и выходной. И это одна из лучших в мире метафор взросления».
А теперь вернемся на кухню. Единственный подробный рецепт появился в Сети уже после того, как я выложил эту статью. Принадлежит он Екатерине Владимировне, воспитателю детского сада в пос. Провидения Чукотского АО. Оказывается, чукчи и эскимосы называют асцидию словом "упа" и упачат - добывают ее со дна морского якорями-кошками В дополнение к рецепту Екатерина Владимировна написала мне, что пробовала и сырую упу: в небольшом количестве - как будто йодным раствором горло пополоскала. А вообще, отваренную асцидию понемногу добавляет она в салат типа оливье или даже в винегрет, вроде в организм попадает и в то же время не очень чувствуется (чтобы дети тоже ели). Отварная упа чуть горчит. Коренное население из упы и макарон делают как бы макароны по-флотски.
26. Класс Асцидии (систематика, представители, особенности, ареал, характер питания, роль в природе, значение для человека).
Царство Животные Zoa
Тип Хордовые Chordata
Класс Асцидии Ascidiae
Одиночные асцидии, сложные асцидии и огнетелки. Асцидии встречаются во всех морях и океанах,заселяя преимущественно каменистые участки морского дна. Обильны на глубинах до 500 м, но около 50 видов живут на глубинах до 2000 м, а единичные виды обнаружены на глубине до 7000 м. В тропиках видовой состав более разнообразен.
По внешнему облику одиночная асцидия напоминает двугорлую банку, плотно прикрепленную основанием к субстрату и имеющую два отверстия - ротовой и клоакальный (атриальный) сифоны. Тело снаружи покрыто туникой, обладающей сложной структурой: она одета тонкой, обычно твердой кутикулой, под которой лежит плотная фиброзная сеть, содержащая клетчаткоподобное вещество - туницин и кислые мукополисахариды. Туника выделяется эпителием и обычно пропитывается неорганическими солями, превращаясь в упругую и плотную защитную оболочку.
Характер питания – фильтрование.
Значение для человека: образовывают массовые скопления
27. Класс Аппендикулярии (систематика, представители, особенности, ареал, характер питания, роль в природе, значение для человека).
Царство Животные Zoa
Подцарство Многоклеточные Metazoa
Раздел Двустороннесимметричные Bilateralia
Подраздел Вторичноротые Deuterostoma
Тип Хордовые Chordata
Подтип Головохордовые=Оболочники Urochordata=Tunicata
Класс Аппендикулярии Appendiculariae
Представители:
Имеют всего 0,5-3 мм в длину, ведут свободноплавающий образ жизни и представляют собой наиболее примитивную группу оболочников. Они сохраняют в течение всей жизни хорду и лишены околожаберной полости. Регрессивного метаморфоза в течение жизни нет.
По своему строению они напоминают личинок асцидий и отличаются от них главным образом тонким нитевидным нервным тяжем и хвостом, который тоже сжат с боков, но располагается не в вертикальной, а в горизонтальной плоскости, отчего получается впечатление, что он уплощен сверху вниз. Кожный эпителий выделяет вокруг тела особый «домик». Он представляет собой студенистый прозрачный футляр и соответствует тунике других оболочников.
Ареал: обитают только в море, плавают в толще воды. Распространены в Мировом океане во всех широтах.
Характер питания:
Роль в природе: ими питаются рыбы
Значение для человека: могут светиться
28. Надотряд Акулы (систематика, представители, особенности, ареал, характер питания, роль в природе, значение для человека).
Царство Животные Zoa
Подцарство Многоклеточные Metazoa
Раздел Двустороннесимметричные Bilateralia
Подраздел Вторичноротые Deuterostoma
Тип Хордовые Chordata
Подтип Позвоночные=Черепные Vertebrata=Craniota
Раздел Челюстноротые Gnathostomata
Надкласс Рыбы Pisces
Класс Хрящевые рыбы Chondrichthyes
Подкласс Пластинчатожаберные Elasmobranchia
Надотряд Акулы Selachomorpha
Представители:
Особенности: тело удлиненное, торпедообразное; заостренное спереди и постепенно сужающееся к хвосту, имеет мощный гетероцеркальный плавник. Жаберные щели расположены по бокам головы.
Ареал: распространены повсеместно. В основном, теплые воды и поверхностные слои воды, особенно у побережий. Максимальное количество акул сосредоточено в экваториальных и приэкваториальных водах морей, у прибрежных акваторий. Воды умеренных участков Мирового океана содержат около 16% всей массы акул. В умеренно-холодных и холодных арктических морях тоже можно встретить акул (полярная, гигантская, сельдевая, катран).
Характер питания: В результате исследований было установлено, что далеко не все современные акулы ведут хищнический образ жизни. По типу питания всех современных акул можно разделить на четыре группы: типичные бентофаги (донные ракообразные, моллюски); специализировавшиеся планктонофаги (отцеживают многие кубометрые воды с мезо-, макропланктоном); активные океанические и неритические хищники (акулы этой группы питаются мелкими, средними по размерам и крупными стайными костистыми рыбами, мелкими хрящевыми рыбами и головоногими моллюсками, кальмарами. Иногда в пищевых комках акул данной группы встречаются остатки морских птиц, черепах и млекопитающих); акулы со смешанным придонно-пелагическим питанием (питаются как организмами толщи воды, так и придонного слоя и даже типичным бентосом)
По внешнему облику одиночная асцидия напоминает двугорлую банку (рис. 1), плотно прикрепленную основанием к субстрату и имеющую дваотверстия – ротовой и клоакальный (атриальный) сифоны. Тело снаружи покрыто туникой, обладающей сложной структурой:она одета тонкой, обычно твердой кутикулой, под которой лежит плотная фиброзная сеть, содержащая клетчаткоподобное вещество – туницин (это единственный в мире животных случай образования большого количества вещества, близкого к растительной клетчатке (целлюлозе) и кислые мукополисахариды. Туника выделяется эпителием и обычно пропитывается неорганическими солями, превращаясь в упругую и плотную защитную оболочку. В нее проникают отдельные эпителиальные и мезенхиматозные клетки, нередко и кровеносные сосуды. У одних видов асцидий туника тонкая, гладкая, полупрозрачная, иногда студенистая или желеобразная, у других – толстая, бугристая. У части видов туника плотно прилегает к эктодерме, у других – срастается с ней лишь по краям сифонов.
Под туникой лежит мантия или кожно-мускульуый мешок из однослойного кожного эпителия (эктодермы) и сросшихся с ним двух-трех слоев продольных и поперечных мускульных пучков, лежащих в рыхлой соединительной ткани. В области сифонов расположены особые кольцевые пучки мышц, закрывающие и открывающие эти отверстия. Сокращение и расслабление мантийной мускулатуры наряду с мерцанием ресничек эпителия внутренних стенок ротового сифона обеспечивает нагнетание воды в глотку.
Ротовой сифон ведет в огромную глотку (рис 1, 4 ), занимающую большую часть тела асцидии. Границу между внутренней поверхностью ротового сифона и стенками глотки образует утолщенный кольцевой валик – околожаберная или окологлоточная борозда, вдоль которой расположены невидимые снаружи тонкие щупальца; у некоторых видов их бывает до 30 штук. Стенки глотки пронизаны множеством мелких жаберных отверстий – стигм, открывающихся не наружу, а в атриальную полость. От дна глотки отходит короткий пищевод, переходящий в расширение – желудок, за которым идет кишка, открывающаяся анальным отверстием в атриальную полость, вблизи клоакального сифона, (рис. 1, 14 ). По брюшной стороне глотки проходит эндостиль (рис. 1, 7 ) – желобок, выстланный мерцательным эпителием и имеющий железистые поля, в выделяемой ими слизи содержатся тиреоидные гормоны. С противоположной стороны в полость глотки вдается тонкая подвижная складка – спинная борозда, или пластинка (рис. 1, 8 ). Движения ресничек мерцательного эпителия, окаймляющего края жаберных отверстий (стигм), создают ток выделенной эндостилем слизи, близ внутренних стенок глотки по направлению к спинной пластинке. Так возникает непрерывно движущаяся пелена («сеть») слизи, улавливающая пищевые частицы из поступившей в глотку через ротовой сифон воды, через жаберные отверстия вытекающей в атриальную полость и через клоакальный сифон – наружу. Потоки слизи с захваченными пищевыми частицами у спинной пластинки превращаются в слизистый жгут, стекающий в пищевод. В желудке и кишечнике пища переваривается и всасывается, а непереваренные остатки через анальное отверстие выбрасываются в атриальную полость и с током воды выводятся наружу. На стенках желудка у некоторых видов имеются складчатые или бугорчатые выпячивания, которые называют печеночными выростами. Их, однако, нельзя считать аналогом печени высших хордовых. Выделяющие пищеварительные ферменты трубчатые пилорические железы расположены в стенке желудка.
Во взрослом состоянии большинство асцидий ведет неподвижный, прикрепленный, образ жизни (за исключением колониальных, свободно плавающих пиросом;). Во взрослом состоянии асцидий лишены хвоста и хорды (оба этих органа имеются у личинки, но затем редуцируются;). Туника постоянна, достигает значительной толщины и в стенках своих содержит туницин. Объемистая глотка пронизана множеством стигм и окружена атриальной и клоачной областями. Имеется атриальное или клоачное отверстие. Мышечные волокна мантии не образуют колец или обручей. Размножение происходит посредством характерного почкования. Помимо этого, асцидиям свойственно половое размножение со сложными явлениями превращения.
Размножение асцидий
У асцидий, размножающейся бесполым путем, от брюшной стороны тела выдается колбовидное выпячивание-так называемый почкородный столон. В состав его входит наружная эктодерма, а также продолжения, в виде выпячиваний, различных систем органов: полости тела, сердечного мешка, глотки и др. На верхней (спинной) поверхности растущего столона появляется округлая приподнятость-будущая почка, в которую также в даются выросты перечисленных выше органов. Путем сложной диференциации в подобной почке образуются заново главнейшие органы: кишечник, глотка с ротовым отверстием, клоака, сердечный мешок и пр. У одиночных асцидий почка вскоре отрывается от столона и превращается в сидячую одиночную форму; у асцидий колониальных почка остается на столоне и сама начинает размножаться почкованием. В результате всех этих процессов образуется сложная колония.
Рис. 1. Превращение личинки асцидий.
1-присоски; 2-околожаберная полость; 3-хорда; 4-мерцательная ямка; 5-эндостиль; 6-сердце; 7-нервная трубка; 8-нервный узел; 9-рот; 10-прямая кишка; И-мозговой пузырь; 12-жаберные отверстия; 13-столон; 14-хвост.
Яйца при половом размножении происходит либо в атриальной полости животного, либо во внешней среде. Самооплодотворение относительно редко, чаще имеет место перекрестное .
Яйцо проходит стадии полной, почти равномерной сегментации, которая несколько нарушается на стадии восьми клеток: именно, четыре клетки отстают по своим размерам от остальных,-меньшие располагаются на будущей брюшной стороне и представляют зачаток эктодермы, большие образуют энтодерму (рис. 1, 1, 2). Сегментационная полость узка; при образовании инвагинационной (впячивающейся) гаструлы сегментационная полость исчезает и образуется полость гаструлы, называемая первичной полостью кишечника (archenteron).
Бластопор уменьшается в размерах и постепенно передвигается, оказываясь в заключение процесса перемещения на спинной стороне личинки.
Зародыш удлиняется, его спинная сторона делается более плоской, брюшная-выпуклой. Клетки, окружающие бластопор, отличаются своей кубической формой и служат зачатком тяжа нервной системы (рис. 1, 3). Последний закладывается первоначально в виде так называемой медуллярной пластинки, расположенной на спинной стороне зародыша. По бокам пластинки появляется с каждой стороны по продольному валику эктодермы; эти валики образуют медуллярные складки (рис. 1, 7), а между ними в некотором углублении проходит медуллярная борозда. Вскоре медуллярные складки растут навстречу друг другу и в результате смыкания их получается трубчатый канал нервной системы, дно которого образовано медуллярной бороздой. Нервная трубка имеет внутреннюю полость-не вроде ль, в которую сзади открывается бластопор в виде узкого канальца (canalis neurentericus), соединяющего невроцель с первичной пищеварительной полостью (archenteron). На переднем конце невроцеля сохраняется в течение некоторого времени сообщение с наружной средой в виде небольшого отверстия - невропора. Тело зародыша постепенно удлиняется. . Из дорзальной стенки энтодермпческой кишечной трубки диференцируется хорда, которая начинает быстро расти в продольном направлении. Боковые стенки энтодермической кишечной трубки дают по боковому, или латеральному, выросту, каждый из которых служит зачатком будущей мезодермы с энтероцелем, или вторичной полостью тела, которая развивается в мезодерме.
Рис. 2. Строение личинки асцидии.
1-сосочки прикрепления; 2-рот; 3-эндостиль; 4-мозговой пузырек; 5-глазок; 6-клоачное отверстие; 7-кишечник; 8-нервная система; 9-хорда; 10-сердце.
По мере удлинения тела личинки и роста ее заднего хвостового отдела на переднем конце появляются два эктодермических выроста-с осочки прикрепления (рис. 2, 1).
Какова структура личинки на этой стадии ее развития? По внешнему виду такая личинка напоминает головастика с удлиненно-овальным, сжатым с боков тельцем, с вытянутым хвостиком, окруженным тонким плавником, выростом туники, одевающей все тело личинки. По оси хвоста проходит спинная струна (рис.). Центральная сложнее, чем у взрослой асцидин: передний отдел нервной трубки заметно расширен,-здесь образуется небольшой пигментированный глазок (рис.) и мозговой пузырек с отоцистом (рис.). В глотку ведет рот, расположенный на спинной стороне тела личинки; стенки глотки пронизаны стигмами, число которых вариирует. Глотку с каждой стороны окружает атриальный, околожаберный мешок с атриальным отверстием на спинной стороне личинки. Кишечник и диференцированы. Такая личинка по строению напоминает аппендикулярию.
Рис. 3. Пять стадий развития асцидии. Образование гаструлы.
1-эктодерма; 2-энтодерма; 3-закладка нервной системы; 4-мезодерма; 5-невропор; 6-медуллярные валики; 7-невроэнтерический канал; 8-закладка хорды.
В связи с началом сидячей жизни и прикреплением к субстрату при помощи упомянутых выше сосочков в теле личинки, по мере превращения ее во взрослую форму, происходят интересные явления регрессивного метаморфоза: хвост постепенно утрачивается; хорда резорбируется и исчезает; ротовое и атриальное отверстия меняют свое положение; глотка увеличивается в размерах, число стигм становится большим; упрощается, в частности, исчезает глазок и мозговой пузырек,-личинка превращается в сидячую асцидию, утрачивая при этом ряд внутренних органов и приобретая более специализированное строение (рис. 3).
Изображение асцидий из атласа Эрнста Геккеля Kunstformen der Natur
1904
Сверху вниз, слева направо:
Cynthia melocactus
Synoecum turgens
Botryllus schlosseri = Botryllus polycyclus
Botryllus marionis
Polyclinum constellatum
Polyclinum constellatum
Cynthia melocactus
Cynthia melocactus
Polycyclus cyaneus
Sidnyum elegans, = Fragarium elegans
Molgula tubulosa
Botryllus rubigo
Botryllus helleborus
Botrylloides purpureus
1.4. Система пищеварения и питания
Отверстие ротового сифона ведет в рот , окруженный щупальцами . Далее размещена большая МЕШОТЧАТЫХ глотка , стенки которой пронизаны многочисленными жаберными отверстиями - стигмами, которые открываются в атриальный , или навколозяброву полость. По брюшной стороне глотки проходит эндостиль - желоб выслан мигающим эпителием имеет железистые поля, слизь выделяемого ими имеет тиреотропного гормона. С противоположной стороны в полость глотки удается тонкая подвижная складка - спинной пластинка. Движение ресничек мерцательного эпителия, окаймляющих края стигм, создают поток слизи выделяющий эндостиль в направлении спин пластинки. Таким образом, создается непрерывная пелена слизи, улавливает пищевые частицы. за счет спины пласнкы образуется слизистый жгут, который сползает в пищевод на дне глотки, который расширяется в мешковидные желудок . Последний переходит в собственно кишку , которая открывается анальным отверстием в навколозяброву полость. Вместе с водой попадают в глотку мелкие морские организмы. Непереваренные остатки пищи с атриальный полости выводятся наружу через клоакального сифон.
1.5. Система выделения
Органы выделения у большинства асцидий представляют собой многочисленные пузырьки, свисающие в атриальный полость почки накопления, у некоторых видов развивается один крупный пузырь. Они размещены по стенкам мантии , наполняются кристаллами мочевой кислоты, удаления пузырей на протяжении жизни особи не происходит. В некоторых колониальных асцидий (Botryllus) продукты азотного обмена выводятся в окружающую среду в виде аммиака , одновременно накопичуюються конкреции мочевой кислоты в почках накопления.
1.6. Нервная система
Нервная система состоит из ганглия , который находится между ротовым и клоакального сифонами , не имеет внутренней полости - невроцель. От ганглия по спинной стороне тела отходят нервы к ротового отверстия, а также к половым органам.
1.7. Органы чувств
Органы чувств отсутствуют, за исключением щупалец, которые выполняют функцию осязания.
2. Размножение и развитие
Все оболочники гермафродиты . Происходит размножение как поло так и почкованием . При неполовой размножении на материнской особи, на брюшном стороне, образуется выпячивания (столон), включающая внутренние органы. На столонов образуются почки, в которых закладываются все будущие органы. Далее одинокие почки отделяются, а колониальные остаются и дальше размножаются почкованием. Половое размножение изучено А. Ковалевским . Половые железы у асцидий созревают в разное время; та же особь функционирует то как самец , то как самка . Созревшие яйца половыми протоками выводятся в навколозяброву полость, где и происходит оплодотворение сперматозоидами, которые проникают с водой. Оплодотворенные яйца через клоакального сифон выносятся наружу.
Halocynthia papillosa у берегов Хорватии
2.1. Личинка
Из оплодотворенного яйца образуется вильноплаваюча личинка не похожа на взрослые формы. В личинки меньшее число жаберных отверстий. На спинной стороне зародыша с эктодермы закладывается нервная система , которая возникает в виде пластинки, края которой заворачиваются, образуя желоб, замыкается. Затем в нервную трубку , полость которой представляет собой типичный невроцель. Во нервной трубкой лежит хорда , образующийся от спинной части энтодермального зачатке кишечника, а по сторонам от нее - мезодермальные полоски дают, между прочим, начало мускулатуре . Рот развивается как эктодермальные вгинання, что растет навстречу энтодермальные кишке. От стенки последней, развиваются жаберные выступления, которые прорываются отверстиями в эктодермальные навколозяброву (атриальный) полость. В результате образуется вильноплаваюча личинка со всеми основными признаками хордовых животных. В таком состоянии она бывает несколько часов, или в течение одного дня. С помощью присосок , которые расположены на переднем конце тела она прикрепляется к подводному предмету, превращается в сидячую асцидию, причем перестройка ее организации носит характер регрессивного метаморфоза. Быстро начинает развиваться туника. Хорда исчезает, уменьшается в размерах, а затем и исчезает нервная трубка, чувствительный пузырек, очко . Однако остается с нервной системы задняя часть пузырька, которая образует ганглий (нервный узел). Дальше сама глотка расширяется, число жаберных щелей увеличивается. Ротовой и анальный сифоны перемещаются вверх. Тело получает мешковидные форму, выделяет тунику. То есть, помимо многочисленных жаберных отверстий, открывающихся в атриальный полость, не сохраняется почти никаких признаков, которые бы проявляли принадлежность этих животных к хордовых . Итак, регрессивные изменения выражены в асцидий очень ярко, и, очевидно, это регресс связан с переходом к сидячему образу жизни, при котором и мускулатура и органы чувств с высокоразвитой нервной системой утратили свое значение. Вильноплаваюча личинка асцидии имеет все признаки хордовых животных: хорду, спинной мозг , сложные органы чувств в мозговом пузырьки. Прикрепляясь к дну, она меняется и эти признаки теряет.
